Departamento de Matemáticas
Curso 2004/05

Prácticas de Fundamentos Matemáticos para las Ciencias Ambientales.
    MODELO DE LESLIE

( 1 ) En cierta granja se explota cierto tipo de ganado. La edad máxima de la especie es de 10 años. Para su estudio se divide la población en clases de dos años de longitud. Los datos de fertilidad y supervivencia para estas clases son

({{\[Placeholder], Promedio de hijas por hembra, Tanto por uno de supervivencia a la siguiente clase}, {Clase 1, 0, 0.6}, {Clase 2, 2, 0.7}, {Clase 3, 2, 0.9}, {Clase 4, 4, 0.7}, {Clase 5, 1, \[Placeholder]}})

Supongamos, además , que inicialmentetenemos los siguientes números de hembras de cada clase

({{Clase 1, Clase 2, Clase 3, Clase 4, Clase 5}, {1000, 300, 700, 200, 100}})

( a ) Plantear el modelo matricial para este problema.

Solución:

\(Notación : 
x\_k\  = \ \(número\ de\ hembras\ que\ hay\ en\ la\ clase\ 1\ cuando\ han\ pasado\ k\ períodos . 
y\_k\  = \ \(número\ de\ hembras\ que\ hay\ en\ la\ clase\ 2\ cuando\ han\ pasado\ k\ períodos . 
z\_k\  = \ \(número\ de\ hembras\ que\ hay\ en\ la\ clase\ 3\ cuando\ han\ pasado\ k\ períodos . 
t\_k\  = \ \(número\ de\ hembras\ que\ hay\ en\ la\ clase\ 4\ cuando\ han\ pasado\ k\ períodos . 
w\_k\  = \ 
              número\ de\ hembras\ que\ hay\ en\ la\ clase\ 5\ cuando\ han\ pasado\ k\ \(\(períodos\)\(.\)\)\)\)\)\)\)

En nuestro problema, cada período son 2 años.

(Subscript[P, k])  =  ( (Subscript[x, k]),  (Subscript[y, k]) , (Subscript[z, k]),  (Subscript[t, k]),  (Subscript[w, k]) )

Entonces, leyendo la tabla que nos da el problema, podemos plantear el siguiente sistema de ecuaciones lineales:

(Subscript[x, 1])  =  
      0 (Subscript[x, 0])  +  2 (Subscript[y, 0])  +  2 (Subscript[z, 0])  +  4 (Subscript[t, 0])  +  
        1 (Subscript[w, 0])
(Subscript[y, 1])  =  0.6 (Subscript[x, 0])
(Subscript[z, 1])  =  0.7 (Subscript[y, 0])
(Subscript[t, 1])  =  0.9 (Subscript[z, 0])
(Subscript[w, 1])  =  0.7 (Subscript[t, 0])

En forma matricial, tenemos

(Subscript[P, 1])  =  L (Subscript[P, 0])
donde L     es la matriz de Leslie

L = (({{0, 2, 2, 4, 1}, {0.6, 0, 0, 0, 0}, {0, 0.7, 0, 0, 0}, {0, 0, 0.9, 0, 0}, {0, 0, 0, 0.7, 0}}))

De forma análoga, ocurriría  que

(Subscript[P, 2])  =  L (Subscript[P, 1])  =  
        (L^2) (Subscript[P, 0])
(Subscript[P, 3])  =  L (Subscript[P, 2])  =  
        (L^3) (Subscript[P, 0])
... ... ...  ... .
(Subscript[P, k]) = L (Subscript[P, k  -  1])  =  (L^k) (Subscript[P, 0])

que nos plantea el modelo matricial de Leslie

( b ) Calcular el número de hembras en cada clase a los 10 y 20 años.

Solución:

* Cuando pasen 10 años, han pasado 5 períodos. Entonces, hay que calcular  (Subscript[P, 5])  =  L (Subscript[P, 4])  =  (L^5) (Subscript[P, 0]).

L = (({{0, 2, 2, 4, 1}, {0.6, 0, 0, 0, 0}, {0, 0.7, 0, 0, 0}, {0, 0, 0.9, 0, 0}, {0, 0, 0, 0.7, 0}}));

(Subscript[P, 0]) =  {1000,  300,  700,  200,  100};

(Subscript[P, 5]) =  L . L . L . L . L . (Subscript[P, 0])

otra forma:

(Subscript[P, 5]) =  MatrixPower[L, 5] . (Subscript[P, 0])

Respuesta: cuando pasen 10 años habrá 14865 hembras de la clase 1, aproximadamente 5530 hembras de la clase 2, 2317 hembras de la clase 3, 1618 hembras de la clase 4  y  767 hembras de la clase 5.

* Cuando pasen 20 años, habrán transcurrido 10 períodos. Entonces hay que calcular   (Subscript[P, 10])  =  L (Subscript[P, 9])  =  (L^10) (Subscript[P, 0]).

Para realizar esta operación, vamos a expresar el vector (Subscript[P, 0]) como combinación lineal de 5 vectores propios de L que sean linealmente independientes.

(Subscript[P, 10])  =  MatrixPower[L, 10] . (Subscript[P, 0])

Respuesta:  cuando pasen 20 años habrá aproximadamente, 134533 hembras de la clase 1, 51745 hembras de la clase 2, 23268 hembras de la clase 3, 13250 hembras de la clase 4 y  6068 hembras de la clase 5.

( c ) Estudiar la tendencia de este problema a través del estudio del valor propio  y vector propio dominante. Determinar si la granja proporciona excedentes de especímenes que puedan ser vendidos sin mermar la población inicial.

Solución:

L = (({{0, 2, 2, 4, 1}, {0.6, 0, 0, 0, 0}, {0, 0.7, 0, 0, 0}, {0, 0, 0.9, 0, 0}, {0, 0, 0, 0.7, 0}}));

Eigenvalues[L]

de donde el valor propio dominante es λ = 1.559 > 0 , entonces la población no se estabilizará y, crecerán todas las clases por lo que sí se podrán vender excedentes respecto de la población inicial.

comprobación:

0 + 2*0.6 + 2*0.6*0.7 + 4*0.6*0.7*0.9 + 1*0.6*0.7*0.9*0.7*1

por tanto,  
    no tiene al  1 como valor propio dominante.

( 2 ) Supongamos que como consecuencia de cierta epidemia se reducen todos los tantos por uno de hembras que pasan de cada clase a la siguiente  en un tanto por uno d. Determinar cuál es el valor máximo que puede adoptar d sin que la población comience a disminuir.

Tomamos la misma notación que en los apuntes del documento SESION 3.

\(\(\(	\)\(FERTILIDAD\)\)\)

\(\(\(		\)\(a\_1 = \ 0;\)\)\)

\(\(\(		\)\(a\_2 = \ 2;\)\)\)

\(\(\(		\)\(a\_3 = \ 2;\)\)\)

\(\(\(		\)\(a\_4 = \ 4;\)\)\)

\(\(\(		\)\(a\_5 = \ 1;\)\)\)

\(\(\(	\)\(SUPERVIVENCIA\)\)\)

\(\(\(		\)\(b\_1 = 0.6;\)\)\)

\(\(\(		\)\(b\_2 = 0.7;\)\)\)

\(\(\(		\)\(b\_3 = 0.9;\)\)\)

\(\(\(		\)\(b\_4 = 0.7;\)\)\)

Si la supervivencia se ve reducida en un tanto por uno,  
    d,  entonces la nueva supervivencia sería

\(\(\(		\)\(B\_1 = 0.6 - d;\)\)\)

\(\(\(		\)\(B\_2 = 0.7 - d;\)\)\)

\(\(\(		\)\(B\_3 = 0.9 - d;\)\)\)

\(\(\(		\)\(B\_4 = 0.7 - d;\)\)\)

Si queremos que la población se estabilice aplicamos el apartado iv) 
      del Teorema,  e imponemos que

\(\(\(		\)\(a\_1\  + \ a\_2*B\_1 + a\_3*B\_1*B\_2 + 
        a\_4*B\_1*B\_2*B\_3 + a\_5*B\_1*B\_2*B\_3*B\_4 == 1\)\)\)

resolvemos la ecuación

Reduce[
      (Subscript[a, 1])  +  (Subscript[a, 2])*(Subscript[B, 1]) + (Subscript[a, 3])*(Subscript[B, 1])*(Subscript[B, 2]) + (Subscript[a, 4])*(Subscript[B, 1])*(Subscript[B, 2])*(Subscript[B, 3]) + 
          (Subscript[a, 5])*(Subscript[B, 1])*(Subscript[B, 2])*(Subscript[B, 3])*(Subscript[B, 4]) == 1, d]

Respuesta:     el valor posible de d será  d = 0.32

La nueva matriz de tránsito en el modelo matricial  sería A

A=(({{0, 2, 2, 4, 1}, {0.6 - d, 0, 0, 0, 0}, {0, 0.7 - d, 0, 0, 0}, {0, 0, 0.9 - d, 0, 0}, {0, 0, 0, 0.7 - d, 0}}));

(Subscript[P, 0])

d = 0.32;

A . (Subscript[P, 0])

En este caso, la supervivencia quedaría:

\(\(\(		\)\(B\_1\)\)\)

\(\(\(		\)\(B\_2\)\)\)

\(\(\(		\)\(B\_3\)\)\)

\(\(\(		\)\(B\_4\)\)\)

Comprobamos que la matriz A tiene como valor propio dominante 1

Eigenvalues[A]

( 2 ) Se realiza un estudio sobre las hembras de una población animal y, éstas se clasifican en períodos de 1 año.

Veamos con una tabla los datos del problema

({{□, Inicialmente, Crecimiento, Supervivencia}, {Clase 0, (Subscript[x, 0]), 32  %, 80  %}, {Clase 1, (Subscript[y, 0]), 68  %, 60  %}, {Clase 2, (Subscript[z, 0]), 12  %, 0}})

( a )  Dar un modelo matricial para este problema.

Solución:

* Inicialmente habrá hembras de todas las edades, es decir, (Subscript[x, 0]) ≥ 0,  (Subscript[x, 1]) ≥ 0,  (Subscript[x, 2]) ≥ 0.
	* Cuando pase un año, ¿cuántas hembras habrá en cada clase ? Las denotaremos por (Subscript[x, 1]), (Subscript[y, 1]), (Subscript[z, 1]), respectivamente.
	En la clase 0 estarán todas las que han nacido en todas las clases, es decir,  0.32 (Subscript[x, 0]) + 0.68 (Subscript[y, 0]) + 0.12 (Subscript[z, 0]) (nacimientos)
	En la clase 1 estarán todas las que de la clase 0 que hayan sobrevivido, es decir,     0.8 (Subscript[x, 0]) (supervivencia)
	En la clase 2 estarán todas las que han sobrevivido de la clase 1, es decir,   0.6 (Subscript[y, 0]) ( supervivencia).

De esta forma, podemos plantear el siguiente sistema de ecuaciones lineales

(Subscript[x, 1]) =  0.32 (Subscript[x, 0]) + 0.68 (Subscript[y, 0]) + 0.12 (Subscript[z, 0]) (nacimientos)
					(Subscript[y, 1])= 0.8 (Subscript[x, 0]) 
					 (Subscript[z, 1]) = 0.6 (Subscript[y, 0]) 
 que matricialmente es expresa como

(({{(Subscript[x, 1])}, {(Subscript[y, 1])}, {(Subscript[z, 1])}})) = (({{0.32, 0.68, 0.12}, {0.8, 0, 0}, {0, 0.6, 0}})) (({{(Subscript[x, 0])}, {(Subscript[y, 0])}, {(Subscript[z, 0])}}))

La matriz de coeficientes de este sistema es la  Matriz de Leslie, y en ella aparecen expresados en la primera fila los datos sobre fertilidad y, debajo de los elementos de la diagonal principal están los datos de supervivencia. El resto son ceros.

Llamamos L a la matriz de Leslie, (Subscript[P, 0]) al vector que nos indica la distribución femenina al inicio del estudio y, (Subscript[P, 1]) al vector que expresa la distribución de la población femenina cuando pasa un año. Esta notación nos permite expresar el sistema como

(Subscript[P, 1])  =  L (Subscript[P, 0])

Cuando pasen dos años, la distribución de las hembras (Subscript[X, 2]) se obtendrá como

(Subscript[P, 2])  =  L (Subscript[P, 1])  =  (L^2) (Subscript[P, 0])

De forma sucesiva, para saber cuántas hembras hay transcurridos k - periodos de tiempo, (Subscript[(P ), k]) , tenemos

(Subscript[(P ), k]) = L  (Subscript[(P ), k - 1]) = (L^k) (Subscript[(P ), 0])

( b ) Supongamos que inicialmente hay 100 hembras de la clase 0, 200 hembras de la clase 1 y 150 hembras de la clase 2. ¿Cuántas habría al pasar los 10 años?

Solución:

Siguiento este proceso, se llegaría a que la distribución de la población de hembras cuando pasen 10 años se obtendrá mediante la expresión:

(Subscript[P, 10])  =  (L^10) (Subscript[P, 0])

Aplicamos el modelo matricial anterior, y damos valores concretos al vector situación inicial

x0 = 100;

y0 = 200;

z0 = 150;

(Subscript[P, 0]) = {x0, y0, z0}

la matriz de Leslie es L

L =(({{0.32, 0.68, 0.12}, {0.8, 0, 0}, {0, 0.6, 0}})) ;

Eigenvalues[L]

(Subscript[λ, 1]) = 0.9537222087364642`;

(Subscript[λ, 2]) =  -0.5168761408529027`;

(Subscript[λ, 3]) = -0.11684606788356182`;

Eigenvectors[L]

u = {0.7102929615294524`, 0.5958070012612847`, 
          0.37483052977279674`};

v = {-0.3885559278065028`, 
          0.6013911606217185`, -0.6981066987878646`};

w = {0.02790838985976191`, -0.19107799083199004`, 
          0.9811780282879583`};

\(Expresamos\ el\ vector\ situación\ inicial\ \ P\_0\ como\ combinación\ lineal\ de\ \ tres\ vectores\ propios\ de\ L\ linealmente\ \(independientes : \ u\), \ v\ \ y\ \ \(\(w\)\(.\)\)\)

(Subscript[P, 0]) ==  a*u + b*v + c*w

Reduce[{100, 200, 150} == 
        a*{0.7102929615294524`, 0.5958070012612847`, 0.37483052977279674`} + 
          b*{-0.3885559278065028`, 
              0.6013911606217185`, -0.6981066987878646`} + 
          c*{0.02790838985976191`, -0.19107799083199004`, 
              0.9811780282879583`}, {a, b, c}]

(Subscript[P, 10])  =  (L^10) (Subscript[P, 0])  = 
        a* ((Subscript[λ, 1])^10)*u + b*((Subscript[λ, 2])^10)*v + 
          c*((Subscript[λ, 3])^10)*w

donde

a = 225.556;

b = 168.355;

c = 186.495;

a* ((Subscript[λ, 1])^10)*u + b*((Subscript[λ, 2])^10)*v + 
      c*((Subscript[λ, 3])^10)*w

Interpretación: Cuando pasen 10 años habrá aproximadamente 99 hembras de la clase 0, 84 de la clase 1 y 52 de la clase 2. La población ha disminuido bastante en todas las clases.

( c )  ¿Qué tendría que ocurrir para que la cantidad de hembras de cada clase se mantuviese estable cuando pase 1 año?

Imponemos que P1 = P0, pero P1 = L.P0. Entonces

P0 == L . P0

Reduce[{x0 == 0.32 x0 + 0.68 y0 + 0.12 z0, 
        y0 == 0.8 x0, z0 == 0.6 y0}, {x0, y0, z0}]

Respuesta: No hay ninguna población estable con esta evolución de natalidad y supervivencia.

( d ) ¿Cuál será la tendencia de esta población con el tiempo?

Calculamos Pk = (L^k) P0 . Para utilizar la propiedad del  vector propio dominante, expresaremos P0 como combinación lineal de los tres vectores propios de L linealmente independientes ( porque éstos forman una base de (ℝ^3)). 
	En este problema el valor propio dominante es  λ =  0.953722.
	Cuando k tiende a infinito, el vector Pk  ¿a qué tiende?

(Subscript[P, 0])

MatrixForm[L]

a = 225.556;

(Subscript[λ, 1])

Si v es el vector propio correspondiente al valor propio dominante   λ, entonces

(Subscript[(P ), k]) = (L^k) (Subscript[(P ), 0]) ≈ (λ^k) a  v

((Subscript[λ, 1])^k)*
      a*{-0.7102929615294522`, -0.5958070012612847`, -0.3748305297727967`}

Cuando k ->∞ , el vector  (Subscript[P, k]) tiende a { 0, 0, 0 }

Respuesta : Tiende al vector {0,0,0}. Es decir, la especie se extinguirá con el tiempo.

Observación : Si tenemos en cuenta que (Subscript[P, k])  =  λ (Subscript[P, k  -  1])  = 0.953722  (Subscript[P, k  -  1])  vemos cómo cada generación es  aproximadamente un 5% más pequeña que la anterior. Así pues, es lógico que se extinga.

PROBLEMAS PROPUESTOS:

( 1 ) Al estudiar una población se clasifican sus hembras en 4 grupos según su edad, y se estudian dos factores: la supervivencia y la fertilidad. Los datos se recogen en la siguiente tabla:

({{□, Tasa de supervivencia, \(Tasa\ de\ natalidad\)}, {Hembras de 0 a 2 años, 0.75, 0.25}, {Hembras de 2 a 4 años, 0.8, 1.6}, {Hembras de 4 a 6 años, 0.5, 1.5}, {Hembras de 6 a 8 años, 0, 0.15}})

( a ) Plantear un modelo matricial que permita estimar en cualquier momento, cuántas hembras hay en cada grupo cuando han pasado 2 años.
	( b ) Estimar cuántas hembras habrá en cada grupo con el paso de los años si el valor propio dominante es λ = 1.4826.
	( c ) Supongamos que inicialmente hay una población de 100 hembras de 0 a 2 años, 200 hembras de 2 a 4 años, 150 hembras de 4 a 6 años y 75 hembras de 6 a 8 años. Calcular cúantas hembras habrá de cada tipo durante los primeros 8 períodos.

Solución:

Matriz de tránsito:

L = {{0.25, 1.6, 1.5, 0.15}, {0.75, 0, 0, 0}, {0, 0.8, 0, 0}, {0, 0, 
          0.5, 0}}

MatrixForm[L]

H1  =  L . H0,  ....,  
    Hn  =  L . Hn - 1  =  (L^n) 
          H0  .  
            Cada período es de 2 años.

Situación inicial: H0

H0 = {100, 200, 150, 75}

H1 = L . H0

H2 = L . H1

( 2 )  En cierta explotación ganadera se han agrupado las hembras de una especie por edades en tres grupos ( la edad máxima es de 15 años ). Las tasas de natalidad y supervivenvia de cada clase vienen dadas por la siguiente tabla:

({{□, grupo 1, grupo 2 , grupo 3}, {Crías por hembra, 0, 0, 0.1}, {Tasa de supervivencia, 0.8, 0.8, 0}})

Estudiaremos la evolución de la población realizando muestras de cada grupo cada 5 años.
	( a ) Plantear un modelo matricial que, conocida la cantidad de hembras en cada grupo en un momento dado, permita calcular la distribución en el siguiente periodo de cinco años.
	( b ) Supongamos que inicialmente hay 50 hembras del grupo 1, 100 hembras del grupo 2 y 150 hembras del grupo 3. Calcular la cantidad de hembras que habrá en cada grupo durante los diez primeros periodos ( sin diagonalizar ).¿Alguna conclusión?
	( c ) Comprobar si λ = 0.4 es un valor propio de la matriz de tránsito de este modelo matricial ( sin calcular los valores propios). 
	( d ) Suponiendo que λ = 0.4  es el valor propio dominante, estudiar la tendencia que habrá en un futuro de hembras de cada clase.

Solución:

L = {{0, 0, 0.1}, {0.8, 0, 0}, {0, 0.8, 0}}

MatrixForm[L]

G1  =  L  . G0,  ....,  
    cuando pasen n - períodos Gn  =  L . Gn - 1  =  
        (L^n) . G0,  
    donde cada período es de 5 años.

Situación inicial: G0

G0 = {50,  100,  150}

G1 = L . G0

G2 = L . G1

G3 = L . G2

G4 = L . G3

G5 = L . G4

G6 = L . G5

G7 = L . G6

G8 = L . G7

G9 = L . G8

G10  =  L . G9

ecu = L . {x, y, z} == 0.4*{x, y, z}

Solve[ecu, {x, y, z}]